Sansesystemer/Ikke-primater/Blekksprut

Introduksjon

En av de mest interessante ikke-primatene er blekkspruten, særlig når det gjelder armbevegelsene. I disse virvelløse dyrene er kontroll av armer spesielt kompleks, fordi armen kan beveges i alle retninger, med en så å si uendelig stor frihetsgrad. Hos blekkspruten trenger hjernen bare å sende ordren om bevegelse – oppskriften ligger i selve armen. Observasjoner indikerer at blekksprut kan regulere hvor kompleks armbevegelsen kan være ved å ha fastsatte, stereotypiske bevegelsesmønstre. For å finne ut om blekksprutarmer har egen vilje, har forskere skåret av nervene i blekksprutarmen som er koblet til resten av kroppens nerver. Deretter stimulerte de huden på armene. Dette resulterte i samme reaksjon som i en frisk blekksprut, noe som gjorde at forskerne konkluderte med at armene bare trenger ordren fra hjernen, men ikke noe mer.

I dette kapittelet vil vi diskutere blekksprutens sansesystem i detalj, og fokusere på motorikken i denne ikke-primaten.

Vanlig Blekksprut, Octopus vulgaris.

Blekkspruten har to øyne og fire par armer som er bilateralt symmetriske. Den har et hardt nebb, med en munn i midtpunktet mellom armene. Blekkspruten har hverken et internt eller eksternt skjelett (selv om noen arter har restene etter et skjell på innsiden av kappen), noe som gjør det enkelt å bevege seg i trange omgivelser. De er regnet blant de mest intelligente og oppførselsmessig fleksible virvelløse dyrene.

Det mest interessante aspektet ved blekkspruten er armbevegelsene. For bevegelser med et klart mål, generer blekksprutens nervesystem en sekvens av motoriske kommandoer som sender armen mot målet. Det basiske motorikk-programmet for frivillig bevegelse er lagt inn i armens eget nervesystem .

Armbevegelse

Blekkspruten er hierarkisk organisert – derfor trenger hjerne bare å sende en ordre til armen for å få den til å utføre en ønsket handling. Hele oppskriften på «hvordan» ligger i selve armen. Ved hjelp av armene kan blekkspruten gå, fange bytte eller frastøte uønskede objekter, og den kan også få diverse mekanisk og kjemisk informasjon om miljøet rundt den.

Blekksprutarmer er, i motsetning til menneskearmer, ikke bevegelig begrenset av albuer, håndledd og skulderledd. For å utføre handlinger som å strekke seg etter et potensielt måltid eller å svømme, må blekkspruten likevel ha kontroll over alle åtte armene – hver og en av de med omtrent uendelig stor frihetsgrad. Denne evnen kommer fra tettpakkede muskelfibre langs blekksprutens armer.

Observasjoner indikerer at blekksprut kan regulere hvor kompleks armbevegelsen kan være ved å ha fastsatte, stereotypiske bevegelsesmønstre . For eksempel vil en bevegelse som strekker armen alltid inneholde en bøyning som forplanter seg langs armen mot tuppen. Derfor kan «oppskriften» lagres i armen og ikke i det sentrale nervesystemet i hjernen. Armene er kontrollert av et innfløkt perifert nervesystem som inneholder 5.$10^{7}$ nevroner som er fordelt over armene. 4.$10^{5}$ er motor-nevroner, som lokalt styrer muskelbevegelse via kontakt med de intrinsiske armmusklene.

Når det er nødvendig, vil blekksprutens nervesystem genere en sekvens av motoriske kommandoer, som produserer krefter (og dermed fart) som får kroppsdelen til å nå målet. Bevegelsene er forenklet av bruken av optimale baner, laget via vektorsummer og superposisjoner av basiske bevegelser. Dette krever at musklene er svært fleksible.

Armenes nervesystem

Blekksprutens åtte armer er langstrakte, avsmalnende muskelorganer som stammer fra hodet og er regelmessig fordelt rundt blekksprutmunnen. Den indre overflaten på hver arm har en dobbel rad av sugere som alternerer langs armen. Totalt har hver arm rundt 300 sugere .

Armene kan både utføre motor- og sansefunksjoner. Nervesystemet i armene på blekkspruten er representert av nervegangliaen, med innebygde motor- og sammenkoblede funksjoner. De perifere nervecellene representerer sansesystemet. Det er et tett funksjonelt samarbeid mellom nervegangliaen og de perifere nervecellene.

Armens generelle anatomi

Blekksprutens armmuskler kan deles opp i tre forskjellige grupper, hvor hver har en viss grad av anatomisk og funksjonell uavhengighet:

1. Intrinsiske armmuskler
2. Intrinsiske sugemuskler
3. Acetabulo-brakiale muskler (som kobler sugerne til armmusklene)

Hver av disse gruppene inneholder tre «muskel-bunter» som ligger i en 90-graders vinkel til hverandre. Hver bunt er innervet separat fra de andre to, og er overraskende autonom. Selv om den hverken har et bein- eller bruskskjelett, kan blekkspruten fortsatt bevege armene ved å trekke sammen eller slippe opp forskjellige muskler. De langsgående musklene gjør armen kortere og spiller en viktig rolle i å fange objekter og frakte dem til munnen, og de skrå og tverrgående musklene strekker ut armen og brukes til å frastøte seg uønskede objekter.

Transversalt kutt av en blekksprutarm: De laterale røttene innerver de intrinsiske musklene, de ventrale røttene og sugerne.

Seks hoved-nervesentre ligger i armen og er ansvarlig for ytelsen av disse muskelsettene. Den aksiale nervestrengen er det aller viktigste motor- og integrasjonssenteret i armen. Hver arm har åtte strenger som til sammen inneholder 3,5.$10^{8}$ nevroner. Hver aksiale nervestreng er, gjennom konnektive nervebunter, koblet til fem eller flere sett perifere nervesentre, de fire intramuskulære nervestrengene (som ligger mellom de intrinsiske armmusklene), og suge-gangliaene (som ligger i pedunklen under sugerens acetabulære kopp).

Alle disse små perifere nervene inneholder motor-nevroner og mottar sansefibre fra dype muskelreseptorer som jobber som lokale reflekssentre. Armmuskelens motor-innervering er derfor forsynt ikke bare av den aksiale nervestrengens motor-nevron (som mottar pre-ganglioniske fibre fra hjernen), men også av disse perifere motor-sentrene.

Det sensorielle nervesystemet

Armene inneholder et komplekst og omfattende sansesystem. Dype reseptorer i de tre hoved-muskelsystemene i armene, er ansvarlige for et utspredt sanseapparat som samler informasjon fra musklene. Mange primær-reseptorer ligger i epitelvevet, som dekker armens overflate. Sugeren, og særlig sugekanten, har flest av disse sansecellene, mens selvet huden på armen er mindre sensitiv. Flere titusener av reseptorer ligger i hver suger.

Det er hovedsakelig tre morfologiske typer reseptorer i blekksprutarmen. Dette er runde celler, irregulære multipolare celler, og koniske vippe-celler. Alle disse elementene sender prosessene sine sentripetalt mot gangliaen. Vi kjenner ennå ikke godt nok til akkurat hvordan disse tre typene reseptorer fungerer i forhold til hverandre. Det har likevel blitt foreslått at de runde og multipolare reseptorene fanger mekanisk stimuli og vippe-cellene sannsynligvis er kjemiske reseptorer. Vippe-cellene sender ikke aksonene sine direkte til gangliaen – de møter innkapslede nevroner under epitelvevet og får synoptisk kontakt gjennom dennes dendritt-prosesser. Runde og multipolare celler, derimot, sender aksonene direkte til gangliaen, der motor-nevronene ligger.

Hvordan armenes perifere nervesystem fungerer

Atferdseksperimenter viser at informasjon som har med muskelbevegelse å gjøre ikke kommer frem til læringssentrene i hjernen, og morfologiske observasjoner beviser at de dype reseptorene sender aksonene sine til perifere sentre som suge-ganglionen eller de intramuskulære nervestrengene . Informasjon om muskelbevegelse blir derfor bare brukt i lokale reflekser.

Når den bakre delen av den aksiale nervestrengen som inneholder hjernens aksonale trakt blir stimulert av elektriske signaler, kan man fortsatt registrere bevegelser i hele armen. Bevegelsene blir utløst av de elektrisk tilførte stimuliene, ikke fra hjernens stimuli. Derfor kan man si at armens utstrekking kommer fra den bakre delen av den aksiale nervestrengen. Motsetningsvis vil stimuli av musklene i samme område, eller den ganglioniske delen av strenger bare utløse lokale muskelsammentrekninger.

En bøy som er orientert mot den bakre delen vil forplante seg gjennom armen, som får sugerene til å peke i retning av bevegelsen. Mens bøyen forplanter seg, vil den delen av armen som er nærmest bøyen forbli utstrukket. Når man kutter nervene i en blekksprutarm fra resten av kroppen (inkludert hjernen), kan man fortsatt se armbevegelser som ligner normalen hvis man elektrisk stimulerer nervestrengen eller rører huden og/eller sugerne.

Det har blitt observert at bøyen forplanter seg lettere hvis denne manuelt blir formet før stimuli. Hvis en totalt avslappet arm blir stimulert, vil denne også følge bøyen, men ikke like sterkt. Derfor kan man si at armenes nervesystem både driver lokale reflekser og komplekse bevegelser som involverer hele armen.

Disse bevegelsene er kinematisk nesten identiske med bevegelser gjennomført av blekkspruters normale, frie bevegelser. For eksempel, når en avskåret arm blir stimulert, vil den vise tegn til aktiv forplantning av muskelaktivitet. Bevegelser som blir stimulert frem i like armposisjoner vil lede til samme forplantningsbane. Dette tilsier at bevegelsene blir kontrollert av et underliggende motorprogram som ikke behøver sentral kontroll.